河流形态多样性及与生物群落多样性的关系

生物群落与生境的统一性是生态系统的基本特征。在流域生态系统的各种生境因素中，河流形态多样性是流域生态系统最重要的生态因子之一。河流形态多样性及与生物群落多样性的关系可以归纳为以下５个方面。 

    １．水－陆两相和水－气两相的联系紧密性 

    与湖泊相对照，河流是一个流动的生态系统。河流与周围的陆地有更多的联系，水－陆两相联系紧密，是相对开放的生态系统。水域与陆地间过渡带是两种生境交汇的地方，由于异质性高，使得生物群落多样性的水平高，适于多种生物生长，优于陆地或单纯水域。在水陆联结处的湿地，聚集着水禽、鱼类、两栖动物和鸟类等大量动物。而植物就有沉水植物、挺水植物和陆生植物以层状结构分布。另外，河流又是联结陆地与海洋的纽带，河口三角洲是滨海盐生沼泽湿地。 

    由于河流中水体流动，水深又往往比湖水浅，与大气接触面积大，所以河流水体含有较丰富的氧气，是一种联系紧密的水－气两相结构。特别在急流、跌水和瀑布河段，曝气作用更为明显。与此相应，河流生态系统中的生物一般都是需氧量相对较强的生物。 

    ２．上中下游的生境异质性 

    我国的大江大河多发源于高原，流经高山峡谷和丘陵盆地，穿过冲积平原到达宽阔的河口。上中下游所流经地区的气象、水文、地貌和地质条件有很大差异。以长江为例，长江流域地势西高东低呈现三大台阶状。长江流域内的地貌类型众多，据统计，流域的山地、高原面积占全流域的７１．４％，丘陵占１３．３％，平原占１１．３％，河流、湖泊等水面占４％。形成峡谷型河段、丘陵型河段及平原型河段。与长江干流相连的湖泊众多。长江流域为典型亚热带季风气候，流域辽阔，地理环境复杂，各地气候差异很大，且高原峡谷河流两岸常有立体气候特征。流域内形成了急流、瀑布、跌水、缓流等不同的流态。需要指出，除了气象、地貌等生态因子外，河流的流态、流速、流量、水质以及水文周期等水文条件也应该作为重要的生态因子考虑。 

    河流上中下游由多种异质性很强的生态因子描述的生境，形成了极为丰富的流域生境多样化条件，这种条件对于生物群落的性质、优势种和种群密度以及微生物的作用都产生重大影响。在生态系统长期的发展过程中，形成了河流

沿线各具特色的生物群落，形成了丰富的河流生态系统。仍以长江流域为例，流域大部分处于中亚热带植被区，介于暖温带和南亚热带之间，并有青藏高原高寒植物和垂直地带性植物，种类极为丰富。在我国植物３９８０个属、近３万种种子植物中，长江流域的植物分别占属的２／３和种的１／２。长江流域在世界大陆动物区系中，分属古北界青藏区、东洋界西南区和东洋界华中区三大区。生活着白唇鹿、藏羚羊、野牦牛、麋鹿、猕猴、华南虎、石貂以及大鲵、丹顶鹤等多种动物。珍稀动物就有大熊猫、白鳍豚、中华鲟、朱鹮等２２种。其中，中华鲟是溯源产卵洄游鱼类，每年秋季从大海逆流而上到长江上游产卵，幼鱼顺江游到大海。 

    ３．河流纵向的蜿蜒性 

    自然界的河流都是蜿蜒曲折的，不存在直线或折线形态的天然河流。在自然界长期的演变过程中，河流的河势也处于演变之中，使得弯曲与自然裁弯两种作用交替发生。但是弯曲或微弯是河流的趋向形态。另外，也有一些流经丘陵、平原的河流在自然状态下处于分汊散乱状态。一些分汊散乱状态的河流归入主槽形成明显的干流，往往是由于人类治河工程的结果。需要强调指出，蜿蜒性是自然河流的重要特征。河流的蜿蜒性使得河流形成主流、支流、河湾、沼泽、急流和浅滩等丰富多样的生境。由于流速不同，在急流和缓流的不同生境条件下，形成丰富多样的生物群落，即急流生物群落和缓流生物群落。急流生物为了在高流速中生存，或具有适于游泳的流线型的体型，或具有适于钻入石缝以防被冲走的扁平体型。有的生物可以持久附着在固体上（如淡水海绵），有的具有吸盘和钩作为吸附器（如网蚊），有的下表面具有黏着性（如涡虫）等。 

    ４．河流断面形状的多样性 

    自然河流的横断面也多有变化。河流的横断面形状多样性，表现为非规则断面，也常有深潭与浅滩交错的布局出现。自然界的河流处于浅滩的生境，光热条件优越，适于形成湿地，供鸟类、两栖动物和昆虫栖息。积水洼地中，鱼类和各类软体动物丰富，它们是肉食候鸟的食物来源，鸟粪和鱼类肥土又促进水生植物生长，水生植物又是植食鸟类的食物，形成了有利于珍禽生长的食物链。由于水文条件随年周期循环变化，河湾湿地也呈周期变化。在洪水季节水生植物种群占优势。水位下降后，水生植物让位给湿生植物种群，是一种脉冲式的生物群落变化模式。而在深潭里，太阳光辐射作用随水深加大而减弱。红外线在水体表面几厘米即被吸收，紫外线穿透能力也仅在几米范围。水温随深度变化，深水层水温变化迟缓，与表层变化相比存在滞后现象。由于水温、阳光辐射、食物和含氧量沿水深变化，在深潭中存在着生物群落的分层现象。比如浮游动物一般是趋于弱光的，它们白天多分布在较深的水层，夜晚则上升到表层。 

    ５．河床材料的透水性 

    一条纵坡比降不同、蜿蜒曲折的河流中，河床的冲淤特性取决于水流流速、流态、水流的含沙率及颗粒级配以及河床的地质条件等。由悬移质和推移质的长期运动形成了河流动态的河床。需要指出的是，除了在高山峡谷段的由冲刷作用形成的河段，其河床材料是透水性较差的岩石以外，大部分河流的河床材料都是透水的，即由卵石、砾石、沙土、黏土等材料构成的河床。具有透水性能的河床材料，适于水生和湿生植物以及微生物生存。不同粒径卵石的自然组合，又为鱼类产卵提供了场所。同时，透水的河床又是联结地表水和地下水的通道，使淡水系统形成整体。 

    总之，水－陆两相和水－气两相的紧密关系，形成了较为开放的生境条件；上中下游的生境异质性，造就了丰富的流域生境多样化条件；河流纵向的蜿蜒性形成了急流与缓流相间；河流的横断面形状多样性，表现为深潭与浅滩交错；河床材料的透水性为生物提供了栖息所。由于河流形态多样性，以及流速、流量、水深、水温、水质、水文周期变化、河床材料构成等多种生态因子的异质性，造就了丰富的生境多样性，形成了丰富的河流生物群落多样性。所以说，河流形态多样性是维持河流生物群落多样性的基础。